Мозг и сенсорные системы – курс Вячеслава Дубынина / ПостНаука

Коротко

Дубынин идёт по всем сенсорным системам человека подряд: зрение, слух, равновесие, обоняние, вкус, кожа, мышечное чувство, боль, внутренняя чувствительность. Через всю лекцию тянется одна мысль: мозг не получает готовую картинку мира, он её вычисляет из скудного набора первичных сигналов, и цвет, объём, слуховой образ, вкус собираются уже внутри головы. Второй сквозной сюжет, эволюционный: сетчатка началась с цветного зрения, а не чёрно-белого, вестибулярка древнее слуха, обоняние отъедает около 5% генома. Отдельно разобрана молекулярная кухня: от кристаллина и ретиналя до простагландинов и морфина, и клиника: от отита и укачивания до хронической боли. Заканчивается зоопарком чужих сенсорных систем: фасеточный глаз, эхолокация, ультрафиолет пчелы, магнетит птиц, электрорецепция акулы.

Главный тезис

Восприятие это не запись внешнего мира, а его реконструкция: рецепторы дают мозгу минимальный, часто искажённый сырьевой сигнал, а всё богатство ощущений, от лилового цвета до вкуса еды, достраивается нервными сетями по врождённым и выученным правилам.

Ключевые идеи

• 1:11: хрусталик это прозрачная эластичная линза из живых клеток, а прозрачность держится на белке кристаллине с уникальной укладкой.
• 2:05: кристаллин так консервативен, что по числу его мутаций строят молекулярные часы: 3 мутации между человеком и макакой это расхождение ~10-12 млн лет назад.
• 4:32: зрение животных зависит от растений: ретиналь делается из витамина А, а тот из каротина, который сами мы не синтезируем.
• 8:20: сетчатка видит только красный, синий, зелёный; все остальные цвета это пропорция трёх сигналов, вычисленная мозгом.
• 10:51: эволюция шла обратно человеческой технике: сначала цветное зрение (колбочки), потом уже палочки.
• 13:29: фоторецепторы самые медленные клетки, и эта инерция даёт эффект кино, слияние кадров в движение.
• 24:43: первичная зрительная кора врождённо детектирует отрезки прямых линий, что Хьюбел и Визел показали и получили Нобелевку 1981.
• 26:26: кора зрения собрана из макроколонок, регулярных блоков, где микроколонки настроены на линии всех наклонов; отсюда тяга к кубизму и прямым линиям в архитектуре.
• 29:01: во вторичной коре часть образов врождённо значима: схема лица и базовые эмоции (маски трагедии-комедии, смайлик).
• 33:32: вестибулярная система древнее слуховой, и то и другое выросло из органа боковой линии рыб на волосковых рецепторах.
• 37:58: среднее ухо это усилитель давления: соотношение площадей барабанной перепонки и овального окна ~20 к 1, как в канцелярской кнопке.
• 44:34: высоту звука улитка кодирует местом: правы оказались и Гельмгольц (арфа), и Бекеши (бегущая волна) одновременно.
• 50:09: равновесие работает на инерции: отолиты из карбоната кальция утяжеляют желе, которое отстаёт при ускорении и гнёт волоски.
• 56:31: вестибулярный сигнал приоритетный и почти не осознаётся: на потерю равновесия надо реагировать мгновенно, минуя кору.
• 1:25:54: на обоняние работает ~1000 генов, около 5% генома; активно у человека ~400 рецепторов, и набор у каждого свой, отсюда индивидуальность запахов.
• 1:47:43: горький вкус это сигнал растительного яда, он же активирует иммунитет, поэтому горечь лекарства работает как бонус.
• 2:17:54: мышечное чувство сложнее прочих: в рецепторе встроено сравнение реального и эталонного сокращения через гамма-мотонейроны.
• 2:24:52: боль реагирует не на конкретный раздражитель, а на факт повреждения: клетки выделяют сигналы SOS, ключевые из них простагландины.

Почему это важно

Лекция стыкует три уровня, которые обычно читают порознь: молекулу, нейросеть и поведение. Для медицины это прямой выход: понимание циклооксигеназ объясняет, почему аспирин и морфин работают в разных точках и почему у одного нет зависимости, а у другого есть; понимание супрахиазменных ядер объясняет джетлаг; горькие рецепторы и иммунитет намекают на дизайн лекарств. Для эволюционной биологии кристаллин как молекулярные часы и приоритет цветного зрения над чёрно-белым переворачивают наивную интуицию. Выигрывают здесь студенты-физиологи, медики и все, кому нужна цельная картина, где Оливер Сакс, импрессионисты-пуантилисты и ампулы Лоренцини оказываются частями одного разговора о том, как нервная система строит реальность.

Идеи

• Кристаллин застыл эволюцией так близко к идеалу, что почти любая мутация ухудшает проведение света, поэтому он и годится в молекулярные часы.
• Растения сделали каротин, чтобы ловить зелёную треть спектра, которую упускает хлорофилл; животные украли эту молекулу для зрения.
• Морковь реально полезна для глаз, но через длинную цепочку каротин → ретинол → ретиналь внутри палочек.
• У рыб, амфибий, рептилий бывает 7-10 типов колбочек, иногда с жировыми каплями-светофильтрами внутри; наше трихроматное зрение это обеднённый вариант.
• Импрессионизм-пуантилизм (Сёра, Синьяк) вырос из чтения работ Гельмгольца по физиологии зрения.
• Сетчатка это всего ~1 млн пикселей, меньше дешёвого фотоаппарата, но детально только в жёлтом пятне, периферия грубая.
• Глаз членистоногих хуже собирает целостную картинку, зато ловит движение и переживает потерю половины глаза без потери функции.
• Супрахиазменные ядра не видят картинку, они считают общий свет и держат суточные и сезонные ритмы; джетлаг это их медленная перенастройка.
• Верхние холмики четверохолмия это детектор новизны и любопытство на древнейшем уровне, они запускают ориентировочный рефлекс.
• Латеральное коленчатое тело занимается контрастированием, подчёркивает границы, потому что равномерные заливки мозгу неинтересны.
• Абсолютный музыкальный слух связывают с врождённой тонкостью первичной слуховой коры, но без работы конкурс Чайковского всё равно не взять.
• Разгибательный вестибулоспинальный рефлекс рассчитан на четвероногих, поэтому человек на льду ломает руку, а корова стоит увереннее.
• Спортсменов учат падать, блокируя этот врождённый рефлекс выпрямления рук.
• Слуховая труба нужна выравнивать давление, но именно она заносит инфекцию в среднее ухо, пример того, что эволюция не делает совершенства.
• Заложенные уши после дискотеки это защитные мышцы, ограничившие ход слуховых косточек.
• Два уха, а не одно и не три, потому что вычислительный ресурс мозга ограничен, а двух микрофонов хватает для локации по разнице времени и громкости.
• Ушные раковины различают звук строго спереди и строго сзади, когда межушная разница нулевая.
• Дельфин эхолокацией на 10 м отличит шарик от кубика того же размера, плюс доплер на приближение-удаление.
• Отолиты из карбоната кальция, а не фосфата, как кости, что намекает на моллюсочью глубину эволюции.
• Три полукружных канала взаимно перпендикулярны, как гиря с тремя ручками, и описывают вращение по всем трём осям.
• Новизна вестибулярных сигналов радует: качели, американские горки, парашют это эксплуатация органа равновесия ради положительных эмоций.
• Обонятельные рецепторы это нейроны, которые живут ~2 месяца и заменяются из базальных (стволовых) клеток, отсюда надежды регенеративной медицины.
• Одна молекула-одорант дёргает сразу 5-10 рецепторов, поэтому чистых запахов почти нет; найдено ~100 носителей чистого запаха из ~400.
• Обонятельная луковица это часть коры (древняя кора), хоть и висит отдельно под лобными долями.
• У Оливера Сакса есть новелла про человека, которому две недели повышенного нюха запомнились как украшение всей жизни.
• Ощущение холодка от ментола и жара от перца это не вкус, а кожные (температурные) рецепторы: капсаицин обманывает рецептор горячего.
• Перец, имбирь, корица идут через ванилоидные рецепторы I типа, горчица и васаби через анкириновые.
• Кислый и солёный приятны в малом и отвратительны в большом, потому что порог полезности узкий.
• Одна и та же вода из среднего тазика ощущается разными руками как горячая и холодная, привыкание в чистом виде.
• Гомункулус в коже искажён: кончики пальцев, губы, язык огромны, спина крошечная; у крысы аналогично раздуты вибриссы.
• Хроническая боль перестраивает синапсы так, что сигнал идёт всё легче, поэтому терпеть долгую боль опасно.
• Кишечник управляется метасимпатической системой с числом нейронов как в спинном мозге, почти автономная нервная система.
• Каротидный синус и дуга аорты меряют давление растяжением; вставание с постели роняет давление, отсюда потемнение в глазах.
• Пчела не видит красный, зато видит ультрафиолет, и лютик в УФ пёстрый, с явной посадочной зоной к нектару.
• Бабочки глушат эхолокацию летучих мышей собственным ультразвуком, соэволюционная гонка оружия.
• Магнитное чувство: кристаллы магнетита в волосковых клетках плюс криптохром в фоторецепторах, из-за которого птицы могут видеть светлую дугу над северным полюсом.

Инсайты

• Мозг работает как вычислитель поверх бедных данных: он экономит на числе каналов (три цвета, ~1 млн аксонов) и компенсирует это мощной постобработкой.
• Сенсорная система тем и отличается от центров памяти, что смотрит наружу, а внешний мир бесконечно разнообразен, поэтому именно сенсорика даёт максимальный эволюционный разброс между видами.
• Эволюция строит новое поверх старого, не переделывая фундамент: отсюда рудименты, компромиссы (слуховая труба) и рефлексы, оптимальные для предков, а не для нас.
• Порядок слоёв в мозге читается как летопись: медиальное древнее латерального, поэтому вестибулярные ядра внутри, слуховые снаружи.
• Граница важнее заливки, изменение важнее постоянства: и зрение, и кожа, и слух заточены детектировать контраст и новизну, а стабильный фон подавляют (привыкание).
• Врождённое и выученное распределены по уровням: примитивные признаки (линия, схема лица, крик боли) зашиты генетически, сложные образы (буквы, мелодии, звуки природы) требуют обучения.
• Один и тот же принцип тиражируется по разным системам: волосковый рецептор обслуживает и слух, и равновесие; контрастирование в таламусе работает и для картинки, и для звука.
• Ощущение это всегда композит: вкус это вкус плюс запах плюс температура плюс текстура плюс эмоция, и выпадение одного компонента (вкуса) рушит весь образ.
• Боль устроена как приоритетное прерывание с встроенным фильтром и без кнопки выключения, что делает её незаменимой и одновременно источником страдания и зависимости от опиатов.
• Автономизация периферии разгружает центр: где реакцию можно замкнуть в ганглии или в стенке органа, туда её и убирают, чтобы кора занималась мышлением, а не гомеостазом.
• Эмоция вшита в сенсорику на аппаратном уровне: сигналы уходят в гипоталамус и миндалину, поэтому сладкое врождённо приятно, горькое и боль врождённо неприятны.
• Восприятие тела это отдельная скрытая сенсорика (проприоцепция плюс вестибулярка), без которой распадается сама возможность движения, что видно на клинике потери мышечного чувства.

Фреймворки

• Три подкорковых зрительных центра: супрахиазменные ядра гипоталамуса (уровень освещённости, ритмы), четверохолмие среднего мозга (новизна, ориентировочный рефлекс, движения глаз и зрачка), таламус (ЛКТ и подушка, основной поток в кору).
• Иерархия зрительной коры: первичная (поле 17, линии, врождённо) → вторичная (поля 18-19, фигуры, цвет+ЧБ, бинокулярность, схема лица) → третичная (речь, чтение, узнавание конкретных лиц).
• Пять базовых вкусов и их логика: сладкий (энергия, углеводы) и белковый-умами (стройматериал, глутамат) запускают пищевое поведение и радость; кислый и солёный полезны в малом, оборонительны в большом; горький (яды) отвергается, ~40 типов рецепторов.
• Две теории высоты звука, объединённые: резонансная арфа Гельмгольца (струны разной длины) плюс бегущая волна Бекеши (место максимума качания по частоте) сосуществуют на реальной базилярной мембране.
• Две группы вестибулоспинальных рефлексов (Магнус): установка головы через медиальный тракт (рот параллельно горизонту, оптимум для глаз и ушей) и экстренное разгибание конечности через латеральный тракт при потере равновесия.
• Две линии обезболивания: периферическая (блокаторы циклооксигеназы, аспирин-анальгин-парацетамол, без зависимости, ЦОГ-2 точнее и безопаснее для желудка) и центральная (ГАМК- и эндорфиноподобные, морфин, снимает любую боль, но даёт привыкание).
• Мышечная чувствительность как сервомеханизм: альфа-мотонейроны крутят большие экстрафузальные волокна, гамма-мотонейроны задают эталон в интрафузальных веретёнах, рецептор ловит рассогласование; плюс сухожильные рецепторы Гольджи с высоким порогом и обратным миотатическим рефлексом (сброс при угрозе разрыва).

Цитаты

«по сути дела такой подвиг создать прозрачные живые клетки» - 1:29

«все многообразие цветов, которые у нас в голове возникают, по сути, это результат работы нашего внутреннего фотошопа» - 8:20

«То есть нет лилового, нет оранжевого, нет салатового цвета, а есть пропорция между синими, красными и зелёными» - 8:40

«человек сначала изобрел черно-белый телевизор, а потом цветной. Вот эволюция шла другим путем» - 11:04

«такое ощущение, что там робот сидел с паяльником, распаивал все эти контакты» - 25:36

«о, сколько прямых линий, я хочу это рассматривать» - 27:45

«то есть знать, где верх, а где низ, еще важнее, чем реагировать на всякие колебания окружающей среды» - 33:32

«это та же самая идея, что в канцелярской кнопке» - 38:36

«эта система пример того, как эволюция не создает совершенства» - 40:00

«корова на льду чувствует себя гораздо увереннее, чем человек» - 59:44

«Обоняние у человека находится на роли такой золушки» - 1:20:12

«5% нашей ДНК сделаны для того, чтобы воспринимать запахи» - 1:26:10

«И яйцеклетка пахнет ландышем» - 1:26:43

«сом это сплошной плавающий язык» - 1:36:10

«Из этого очевидный вывод - лекарство должно быть горьким» - 1:47:43

«Наши пальцы для нас примерно то же самое, что вибрисы для крысы» - 1:56:14

«вот ротункулюс, значит, ред-крыса» - 2:06:31

«прикоснуться к товарищу по стае, это передать ему некий эмоционально-позитивный сигнал» - 2:07:37

«Наша система болевой чувствительности - это сигнализация» - 2:27:24

«А сигнализация, которая идёт от поврежденного участка кожи, вот такой кнопочки напрямую у нас нет» - 2:27:45

«на всякое оружие тут же эволюция разрабатывает антиоружие» - 3:10:16

«Наш желудочно-кишечный тракт - это такая совершенно особая империя» - 2:52:22

«мы создаем приборы и, соответственно, расширяем те возможности, которыми наделила нас эволюция» - 3:13:50

Факты

• Кристаллин: приемлемая мутация возникает раз в ~3-4 млн лет; человек и макака отличаются ~3 мутациями (расхождение ~10-12 млн лет назад), человек и крыса ~8 (~30 млн лет назад).
• Три типа йодопсинов (колбочек): красно-, зелено- и синечувствительные; палочковый пигмент родопсин один тип.
• Рецепторный потенциал фоторецептора на короткую вспышку длится ~50 мс; слияние кадров у человека при ~20-24, комфортнее 50-70 кадров/с.
• Зрительный нерв ~1 млн аксонов (ганглионарных клеток); зрительная кора ~20% коры у человека против 50-60% у обезьян.
• Хьюбел и Визел показали детекцию линий в 70-е, Нобелевская премия 1981; их книга «Мозг, глаз, зрение».
• Макроколонка ~1-1,5 мм; ~15 микроколонок покрывают 180°, шаг ~12°.
• Соотношение площадей барабанной перепонки и овального окна ~20:1, во столько же растёт давление.
• Слуховой диапазон младенца ~20-20000 Гц, у взрослого ~30-10000 Гц; человеческий голос ~50-500 Гц.
• Бекеши обосновал бегущую волну, Нобелевская премия в начале 60-х; Гельмгольц выдвинул резонансную теорию в середине XIX века.
• В улитке ~30 тыс. волосковых рецепторов; в каждом вестибулярном мешочке и канале ~3 тыс.; точность реакции на ускорение ~2-3-5°, на боковой наклон ~1-2°.
• Обонятельные рецепторы живут ~2 месяца, вкусовые ~10-14 дней; обонятельных рецепторов у человека ~6-7, иногда до 10 млн, генов ~1000 (из ~20 тыс.), активных ~400, чистых одорантов найдено ~100.
• Нобелевская премия 2004 за обонятельные рецепторы, Линда Бак и Ричард Аксел.
• Горьких рецепторов описано ~40 типов; горечь у Иванова, Петрова и Сидорова различается по одному аллелю (пример спикера).
• Кожа ~2 м², рецепторов ~2 млн, из них ~1,5 млн болевых и ~0,5 млн прочей чувствительности; спинномозговых ганглиев 31 пара.
• Норма: температура ~36,6, давление 120/80 мм рт. ст., натрий хлор в плазме ~0,8%, глюкоза ~0,1%; больше 10 г соли в сутки поднимает давление; на 5 км высоты воздуха вдвое меньше, кислорода ~10% вместо 20%.
• Оливер Сакс: новеллы «Собачий нюх» и «Бестелесная Кристи» (сборник «Человек, который принял жену за шляпу»); Рудольф Магнус описал установочные рефлексы в начале XX века; Александр Данилович Ноздрачев назвал кишечную сеть метасимпатической системой.
• ЖКТ: ~6 м тонкого и ~2 м толстого кишечника; нейронов в стенке примерно как в спинном мозге; птицы тетрахроматы (4 типа колбочек с УФ); у насекомых слияние картинок ~30 кадров/с; ампулы Лоренцини у акул.

Источники

• Хьюбел и Визел, книга «Мозг, глаз, зрение»; Нобелевская премия 1981.
• Линда Бак и Ричард Аксел, Нобелевская премия 2004 за обонятельные рецепторы.
• Дьёрдь Бекеши, Нобелевская премия за теорию бегущей волны; Герман Гельмгольц, теории цветового и слухового восприятия; Томас Юнг, опыт со сложением цветных стёкол.
• Оливер Сакс, «Человек, который принял жену за шляпу» (новеллы «Собачий нюх», «Бестелесная Кристи»).
• Рудольф Магнус, изучение вестибулоспинальных рефлексов; Александр Данилович Ноздрачев, концепция метасимпатической системы.
• Сёра и Синьяк, пуантилизм как приложение физиологии зрения; ранний Пикассо и кубисты (зал Пушкинского музея как пример).
• Отсылки автора к собственным лекциям про мозжечок, гипоталамус и эндорфины.

Рекомендации

• Читать книгу Хьюбела и Визела «Мозг, глаз, зрение» всем, кто интересуется зрением и работой мозга.
• Не терпеть длительную интенсивную боль: хроническая боль перестраивает синапсы, использовать анальгетики и искать источник.
• Ограничивать соль (риск давления выше ~10 г/сут) и помнить про побочку неселективных блокаторов ЦОГ на желудок, выбирая анальгетик.
• В самолёте или лифте глотать (кислая конфета), чтобы разлепить слуховую трубу и снять заложенность.

Итог

Всё, что мы называем ощущением, мозг не считывает, а собирает: из трёх цветов, инерции волосков, разницы между двумя ушами и рассогласования мышечных веретён он вычисляет мир, и делает это по правилам, которые в него встроила древняя и предельно неаккуратная эволюция.